PERKEMBANGAN HEWAN

PERKEMBANGAN HEWAN

a. Gametogenesis dan Fertilisasi

Gametogenesis  merupakan  proses  pembentukan  gamet  yang  terjadi  di  dalam gonade.Proses  tersebut  pada  hewan  jantan  disebut  spermatogenesis  yang  terjadi  di dalam  testis,  sedang  pada  hewan  betina  disebut  oogenesis  yang  terjadi  di  dalam ovarium.  Gametogenesis  merupakan  pembelahan  pemasakan  yaitu  dengan pembelahan meiosis sehingga sel kelamin yang dibentuk bersifat haploid.

Spermatogenesis  berlangsung  dengan  2  tahap  yaitu  spermatositogenesis  dan spermiogenesis  (metarnorfosis).  Spermatositogenesis  diawali  dari  spermatogonium (diploid)  kemudian  memasuki  pembelahan  meiosis  I  sebagai  spermatosit  primer  akan membentuk  2  spermatosit  sekunder.  Spermatosit  sekunder  mengalami  pembelahan meiosis  II  masing-masing  membentuk  dua  spermatid.  Diferensiasi  spermatid  menjadi spermatozoon  disebut  dengan  spermiogenesis.  Spermatogenesis  terjadi  pada  dinding tubulus  seminiferus  testis  sehingga  pada  dinding  tersebut  dapat  diamati  berbagai
stadium perkembangan rnulai dan bagian penifer sampai ke  lumen.  Selain  terdapat sel spermatogenik  juga  dapat  ditemukan  sel  Sertoli  yang  berfungsi  untuk  memberi  nutrisi bagi  sperma  yang  terbentuk.

Gambaran  struktural  sel  spermatogenik  pada  dinding tubulus seminiferus berturut-turut dan luar ke dalam sebagai berikut:
1. spermatogonium: inti oval — bulat, terpulas kuat-lemah
2. spermatosit primer: inti paling besar
3. spermatosit sekunder: inti lebih kecil, terletak dekat lumen (meiosis I)
4. spermatid: inti memanjang, melekat dekat sel Sertoli (meiosis II)
5. spermatozoa: sel  berekor yang menjulur ke lumen. (Gambar 1)

Spermiogenesis berlangsung melalui 3 tahap yaitu:
1. pembentukan tudung kepala (akrosom) yang berasal dari badan Golgi
2.  pembentukan  keping  tengah  dan  flagela,  yang  berasal  dari  sentriol  dan  bagian  ini letaknya berseberangan dengan letak akrosom terhadap inti.
3.  pemanjangan  inti,  pengurangan  sitoplasma  dan  migrasi  mitokondria  menuju  keping tengah.

Spermatogenesis dirangsang oleh FSH,  sedangkan LH (ICSH) merangsang  sel Leydig (sel  yang  terdapat  diantara  tubulus  seminiferus)  sehingga  menghasilkan  hormon testoteron.
Oogenesis  berlangsung  didalam  ovarium  dan  sel  telur  diselaputi  oleh  sel  folikel sehingga  membentuk  folikel  ovarium.  Berbeda  dengan  sperma,  pembelahan pemasakan  (meiosis)  dan  1  oogonium  hanya  menghasilkanl  sel  telur  (ovum)  sebab selama pembelahan akan terbentuk badan polar (polosit).
Oosit  primer  dari  oogonium  sesudah  meiosis  I  akan  membentuk  1  oosit  sekunder  dan 1  badan  polar.  Bersamaan  dengan  pembelahan  pemasakan  tersebut  juga  terjadi pertumbuhan  folikel  ovarium  sehingga  terbentuk  folikel  primer,  folikel  sekunder,  folikel tertier  sampai  folikel  masak  (folikel  Graaf).  Folikel  Graaf  (stadium  oosit  sekunder) kemudian mengalami ovulasi  sehingga  sel telur keluar dan ovarium menuju ke  oviduct.

Folikel yang ditinggalkan oleh sel telur kemudian akan membentuk corpus luteum yang menghasilkan  hormon  progesteron.  Sel-sel  folikel  selama  dalam  pertumbuhannya dapat  menghasilkan  hormon  estrogen.  Pertumbuhan  dan  perkembangan  folikel dirangsang oleh FSH, sedangkan proses ovulasi dirangsang oleh LH.

Selaput pembungkus telur meliputi:
1. membran primer: dibentuk oleh ooplasma sebagai membran vitelin (oolemma)
2. membran  sekunder:  dibentuk  oleh  sel  folikel  sebagai  zona  pelusida,  corona  radiata, sel granulosa, sel theca.
3.  selaput  tertier:  dibentuk  di  dalam  oviduct  sebagai  lendir  (pada  katak),  khonon  (pada ikan), albumen (pada burung).
4. selaput quarter: dibentuk di dalam uterus sebagai kulit kapur (pada burung), kapsula (pada ikan), khitin (pada seranga).
Sel telur mempunyai sumbu yang  berorientasi pada sumbu animal dan sumbu vegetal, yaitu  sebagai  polus  animalis  (dorsal)  dan  polus  vegetativus  (ventral).  Polus  animalis berisi  ooplasma,  polus  vegetativus  berisi  deutoplasma  (vitelus/yolk).  Vitelus/yolk disintesis  di  dalam  hepar  dan  masuk  ke  dalam  telur  melalui  pembuluh  darah.  Atas dasar keadaan vitelus tersebut, maka sel telur dapat dibagi menjadi
I. Berdasarkan penyebaran vitelus:
   1.  isolesital/homolesital: tersebar merata
   2.  telolesital: tersebar pada salah satu ujung
   3.  sentrolesital: tersebar di bagian tengah
II. Berdasarkanjumlah vitelus:
   1.  oligolesital: vitelus sedikit
   2.  mesolesital: vitelus sedang
   3.  polilesital: vitelus banyak
   4.  megalesital: vitelus lebih banyak (sangat banyak).

Fertilisasi (pembuahan) merupakan proses peleburan (penggabungan) inti sel telur dan inti  sperma.  Fertilisasi  dapat  terjadi  secara  interna  yaitu  yang  terjadi  di  dalam  oviduct (dalam  tubuh  induk)  atau  secara  externa  yaitu  yang  terjadi  di  air  (di  luar  tubuh  induk). Selama  dalam  perjalanannya  di  dalam  saluran  reproduksi  maka  sel  kelamin  akan mengalami pemasakan. Fertilisasi merupakan proses yang bertahap yaitu:
1. Tahap persiapan yaitu proses pemasakan sel kelamin
2. Tahap penempelan yaitu saat menyentuh selaput telur
3. Tahap penetrasi yaitu proses penyusupan sperma ke dalam sel telur. Penetrasi  terjadi  setelah  membran  telur  larut  karena  pengaruh  enzim  hialuronidase yang dikeluarkan oleh akrosom.
4.  Tahap  peleburan/penggabungan  inti  sperma  dan  inti  telur  sehingga  terbentuk  zygot yang diploid (sesuai dengan individu yang mewariskan)
5.  Tahap  awal  perkembangan  yang  merupakan  rangsangan  (triger)  agar  terjadi perkembangan

Fertilisasi  umumnya  bersifat  monospermi  (satu  inti  sperma  yang  membuahi)  agar individu  yang  terbentuk  diploid  dan  selalu  dihindari  agar  tidak  bersifat  polispermi  (lebih dari  satu  inti  sperma  yang membuahi).  Hal  tersebut  disebabkan  oleh  karena  pada  saat fertilisasi  terjadi  aktivasi  granula  cortex  di  dalam  sel  telur  sehingga  permeabilitas membran  telur  berubah.  Perbedaan  permeabilitas  membran  tersebut  menyebabkan sperma  lain  tidak  dapat menembus  sel  telur.  Pada  Vertebrata  setelah  terjadi  fertilisasi, ada  yang  kemudian  meletakkan  telur  di  luar  tubuh  sehingga  telur-telur  tersebut  akan
diinkubasikan.  Hewan  demikian  dikatakan  bersifat  vivipar.  Sedangkan  pada  Vertebrata lain  telur  yang  difertilisasi  akan  berkembang  di  dalam  tubuh  induk  (selama  masa kehamilan)  dan  kemudian  akan  melahirkannya.  Kelompok  hewan  demikian  dikatakan bersifat  vivipar.  Perkembangan  di  dalam  uterus  diawali  dengan  adanya  implantasi (penempelan  pada  dinding  uterus)  sehingga  terjadi  kehamilan.  Setelah  terjadi implantasi, jaringan embrio dan jaringan induk akan membentuk plasenta.

b. Segmentasi dan Balstula 

Pembelahan  zygot  terjadi  secara  mitosis  yang  berlangsung  sangat  cepat  tidak  terjadi pertumbuhan  mulai  dari  sel  tunggal  menjadi  masa  sel  yang  padat  disebut  morula, Masing-masing  sel  dari  pembelahan  awal  tersebut  dikenal  sebagai  blastomer, Pembelahan terjadi melalui bidang-bidang pembelahan yaitu :
1.  Bidang meridional  :  bidang  tegak  melalui  polus  animalis  (PA)  dan  polus vegetativus (PV)
2.  Bidang ekutorial  : bidang datar diantara PA dan PV
3.  Bidang sagital   : bidang yang membagi bagian kanan dan bagian kiri
4.  Bidang latitudinal  :  bidang  datar  yang  terletak  diantara  bidang  ekuatorial dengan PA dan PV
5.  Bidang transversal  : bidang tegak lurus bidang ekuatorial

Pembelahan  awal  (I)  dan  II  melalui  bidang  meridional,  sedang  pembelahan  III  melalui bidang ekuatorial.
Jenis-jenis pembelahan:
1. Holoblastik:   pembelahan  terjadi  pada  semua  bagian  yang  biasanya  terjadi  pada telur  yang  isolesital  atau  telolesital  sedang  contoh  pada  Amphioxus, Amphibia.  Holoblastik  ada  yang  radial  (sea  urchin),  bilateral (Amphibia), spiral (molusca) rotational (mamal)
2. Meroblastik:  pembelahan  terjadi  hanya  pada  bioplasma  (daerah  animalis),  bagian
deutoplasma  tidak  membelah  meroblastik  ada  2  macam  yaitu meroblastik  discordal  (pada  burung,  reptil)  dan  superfisial  (pada serangga).  Pembelahan  ini  umumnya  terjadi  pada  telur  yang
sentrolesital dan telolesital berat (Gambar 1. dan Gambar 2.)
Setelah  terjadi  pembelahan  yang  cepat  sampai  terbentuk  morula  yang  padat,  maka pembelahan  selanjutnya  akan  membentuk  rongga  disebut  blastocoel.  Dinding  rongga tersebut  terdiri  sel-sel  (blastomer)  yaitu  sebagai  sel  formatif  pembentuk  badan  embrio dan  sel  auxilary  pembentuk  selaput  embrio.  Blastomer  di  daerah  animal  lebih  kecil (mikromer)  dan  pada  di  daerah  vegetal  (makromer).  Berdasarkan  bentuknya  blastula ada  yang  bulat  (blastosphere),  pipih/cakram  (discoblastula)  dan  gelembung (blastocyst).  Sedangkan  atas  dasar  strukturnya  maka  terdapat  blastula  berongga (coeloblastula),  blastula  masif  (stereoblastula),  blastula  dengan  lapisan  sel (blastoderm).

Beberapa contoh:
1. Pada ikan:  pembelahan  terjadi  secara  holoblastik,  meskipun  pada  daerah  vegetal lebih  lambat.  Blastema  pada  polus  vegetativus  relatif  lebih  besar  sebabyolk  lebih  banyak,  sedang  pada  polus  animalis  lebih  kecil  dan membentuk  blastoderm.  Blastula  bertipe  discoblastula  dengan  rongga
yang  relatif  sempit.  Blastoderm  ada  yang  membentuk  blastodisc.
Periblast  merupakan  kelompok  sel  yang  membentuk  lapisan  sinsitial yang  menyelubungi  yolk  yang  tidak  ikut  membelah.  Periblast  berfungsi membantu memobilisasi yolk untuk pertumbuhan embrio.
2.  Pada  Amphibia:  pembelahan  terjadi  secara  holoblatik,  blatomer  pada  polus  animalis membelah  lebih  cepat  dari  pada  polus  vegetativus  karena  yolk  lebih banyak  pada  polus  vegetativus.  Blastocoel  letak  eksentrik  (mendekati polus animalis). Di daerah ekuatorial blatomer membentuk “germ ring”.
3.  Pada  Reptil  dan  Ayes:  pembelahan  terjadi  secara meroblastik  discordal  karena  yolk lebih banyak. Blastoderm (disebut juga blastodisc) terpisah dengan yolk.  Blastoderm  terpisah  dari  yolk  oleh  rongga  subgerminal.  Blastula  bertipe discoblastula,  dengan  rongga  pipih.  Blastomer  pada  bagian  dorsal
blastocoel  disebut  epiblast,  pada  bagian  lateral  disebut  periblast  dan pada bagian ventral disebut hypoblast.
4. Pada Mamal: stadium blastula pada mamal disebut blastocyst, dengan rongga bulat. Blastoderm  akan  membentuk  “inner  cell  mass”  (1CM)  yang  kemudian akan  menjadi  embrio  dan  diluar  yolk  akan  membentuk  tropoblast  yang akan  menjadi  selaput  extraembrional  (membran  choriovitelus  dan
chorioalantois). (Gambar 3.) Pada  akhir  stadium  blastula,  daerah-daerah  tertentu  akan  menjadi  calon  pembentuk organ  tertentu  (dikenal  sebagai  peta  nasib).  Pada  blastula  katak  daerah-daerah
tersebut ialah:
- epidermal sebagai calon kulit
- neuroektodermal sebagai calon sistem saraf
- lamina prechordalis sebagai calon kepala
- chorda mesoderm sebagai calon chorda dorsalis
- mesodermal sebagai calon somit
- endodermal sebagai calon sistem pencemaan
- germinal sebagai calon gonade.

Pada  daerah-daerah  tersebut  diatas  mempunyai  potensi  untuk  membentuk
jaringan/organ. (Gambar 4.)

c. Gastrula, Neurulasi dan Selaput Embrio

Gastrulasi  merupakan  stadium  perkembangan  yang  sel-selnya  membentuk  lapisan lembaga  (germ  layer)  yang  terdapat  di  seki tar  tubulus  endodermal  (usus  primitif). Ruang  tertutup  di  dalam  usus  primitif  tersebut  dikenal  dengan  gastrocoel  atau archenteron.  Neurulasi  merupakan  proses  pembentukan  tubulus  ektodermal  (canalis neuralis). Di dalam tubulus ini terdapat ruangan yang disebut neurocoel. Gastrulasi dan neurulasi  sebagian  besar  merupakan  proses  penyusunan  kembali  sel-sel  blastula  di dalam  embrio.  Selama  proses  tersebut,  3  lapisan  lembaga  akan  terbentuk  yang merupakan ciri khas primi tif dan mesoderm terdapat diantara 2 lapisan tersebut. Selain gastrula  mempunyai  3  lapisan  (triploblastik)  tersebut  yang  umumnya  pada  Vertebrata, juga terdapat gastrula dengan 2 lapisan (diploblastik) yang terdapat pada sea urchin. Pada  pembelahan  ditandai  dengan  pembelahan  sel,  dan  pada  gastrulasi  ditandai dengan  penyusunan  kembali  seluruh  sel  yaitu  dengan  terjadi  gerakan  sel  (gerakan morfogenesis).  Gerakan  sel  dapat  berlangsung  dipermukaan  embrio  (epiboli)  dan dapat  pula  berlangsung  di  dalam  embrio  (emboli).  Epiboli  meliputi  ektensi  (melebar) dan  elongasi  (memanjang).  Sedang  emboli  meliputi;  invaginasi  (melekuk),  evaginasi (menonjol), involusi (melekuk dan memutar), ingresi (muncul dan lapisan), convergensi (menyempit), divergensi (melebar), delaminasi (tergeser dan sekitamya) dan intercalasi (terdesak). (Gambar 1 . dan Gambar 2.)

Gerakan  sel  kearah  dalam  diawali  oleh  sel  permukaan  yaitu  ektoderm.  Pada permukaan,  ektoderm  menebal  menjadi  lempeng  neural  yang  memanjang  pada  sisi dorsal sumbu anterior posterior embrio. Pada bagian tepi lempeng neural akan tumbuh ke  dorsal  membentuk  lipatan  neural.  Lempeng  neural  akan  bertemu  dan  bergabung pada  bagian  dorsal  membentuk  canalis  neuralis  yang  menyelubungi  neurocoel. Canalis  neuralis  akan  terdiferensiasi  membentuk  encephalon  dan  medulla  spinalis.
Selama  lipatan  neural  bergabung,  beberapa  sel  pada  lipatan  ektoderm  memisahkan diri  membentuk  kelompok  sel  disebut  neural  crest.  Endoderm  merupakan  derivat  sel-sel  yang  bergerak  masuk  dan  permukaan  luar  blastula.  Endoderm  yang  pertama  kali terbentuk  membentuk  dinding  usus  yang  yang  terbentang  dari  anterior  sampai posterior  embrio.  Mesoderm  juga  merupakan  derivat  dan  sel-sel  yang  bergerak  dari permukaan  luar  blastula.  Proliferasi  sel-sel  mesodermal  akan  menyebar  masuk jaringan di dalam tubuh diantara ektoderm luar dan endoderm dalam. (Gambar 3.)

Selaput  extraembrional  berasal  dari  tropoblast.  Selaput  extraembrional  meliputi kantong  yolk,  amnion,  khorion  dan  allantois.  Amnion,  khorion  dan  allantois  dijumpai hanya  pada  reptil,  ayes  dan  mamal.  Kantong  yolk  kebanyakan  pada  yang  masih primitif.  Kantong  yolk  mengitari  yolk,  kemudian  kosong  menjadi  usus  tengah  dan dilapisi  oleh  endoderm.  Kantong  yolk  kaya  vascularisasi  melalui  arteria  vitelina  dan vena  vitelina.  Tetes-tetes  yolk  di  dalam  kantong  selalu  dicerna  oleh  enzim  yang
disekresi  oleh  lapisan  pada  kantong  yolk  dan  dibawa  ke  embno  melalui  vena  vitelina.
Kantong yolk mengecil seiring dengan pertumbuhan embrio. (Gambar 4.)
Pada  embrio  reptil,  ayes  dan  mamal  berkembang  2  selaput  yaitu  amnion  dan  khorion.
Kedua  selaput  tersebut  dibentuk  pada  saat  pelipatan  ke  dorsal  dari  somatopleura  dan kemudian akan saling bertemu membentuk amnion yang mengelilingi embnio. Khonion dibentuk  dari  pertumbuhan  somatopleura  yang  mengelilingi  amnion  dan  kantong  yolk. Di  dalam  amnion  berisi  cairan  amnion  yang  mengandung  air  metabolik  dari  jaringan embrio. (Gambar 5.)
Allantois  merupakan  suatu  kantong  extraembrional  yang  berkembang  dari  proses evaginasi  bagian  ventral  cloaca.  Perkembangan  berikutnya  akan  menempel  pada permukaan  dalam  khorion  membentuk  selaput  khorioalantois.  Pada  mamal  selaput khorioallantois menempel langsung pada dinding uterus sehingga membentuk plasenta khorioallantois;  yang  berfungsi  untuk  membawa  nutrisi  dari  induk  ke  embrio  dan membawa  sisa  matabolisme  dari  embrio  ke  induk.  Pada  amniota,  sebagian  besar
allantois  yang  berbatasan  langsung  dengan  bagian  proximal  cloaca  akan  menjadi vesica urinaria, sedang dengan bagian distal membentuk urachus.  Plasenta  merupakan  organ  pada  hewan  vivipar  dimana  jaringan  induk  dan  jaringan embrio  berkaitan  sangat  erat  dan  saling  mengalirkan  diantara  induk  dengan  embrio.
Plasenta terdiri:
1.  selaput extraembrional (kantong yolk, selaput khoriovetelina, selaput khorioallantois atau khorion).
2.  berkaitan erat dengan dinding uterus induk yang kaya vascularisasi.

Pada marsupialia, dan kebanyakan ungulata, selaput extraembrional tidak melekat erat dengan  dinding  uterus  sehingga  pada  waktu  kelahiran  mudah  lepas,  keadaan  ini dikenal  dengan  plasenta  nondesiduata.  Sedangkan  plasenta  desiduata,  jika  villi khorion  melekat  erat  dan  terinvasi  ke  dalam  jaringan  uterus  sehingga  pada  saat kelahiran  terjadi  pendarahan.  Atas  dasar  penyebaran  villi  khorion  pada  permukaan kantong  khorion  maka  ada  beberapa  macam  plasenta  antara  lain:  plasenta
kotiledonaria  (villi  terkumpul  sebagai  bercak-bercak)  pada  kuda  &  sapi,  plasenta zonaria  (villi  berbentuk  seperti  sabuk)  pada  kucing  &  anjing,  plasenta  diskoidal  (villi berbentuk  seperti  cakram)  pada  beruang  &  manusia,  plasenta  difusa  (villi  tersebar merata) pada babi. (Gambar 6.)


Artikel / File ini diambil dari elisa.ugmac.id dimana file ini merupakan karya dari dosen Fakultas Biologi UGM pengampu materi kuliah Struktur Dan Perkembangan Hewan (SPH)